Las bacterias benéficas del suelo se han utilizado en la producción de cultivos durante décadas. Las principales funciones de estas bacterias son (1) suministrar nutrientes a los cultivos; (2) estimular el crecimiento de las plantas, por ejemplo, mediante la producción de hormonas vegetales; (3) para controlar o inhibir la actividad de patógenos vegetales; (4) mejorar la estructura del suelo; y (5) bioacumulación o lixiviación microbiana de sustancias inorgánicas.
El papel de las bacterias benéficas del suelo para el desarrollo de las plantas
En la era de la producción agrícola sostenible, las interacciones entre plantas y microbios en la rizosfera desempeñan un papel fundamental en la transformación, movilización, solubilización, etc. de nutrientes de un conjunto limitado de nutrientes y, posteriormente, en la absorción de nutrientes esenciales por parte de las plantas para realizar su pleno desarrollo genético potencial. En la actualidad, el uso de enfoques biológicos se está volviendo más popular como aditivo de los fertilizantes químicos para mejorar el rendimiento de los cultivos en un sistema integrado de manejo de nutrientes para las plantas.
En este sentido, el uso de bacterias benéficas del suelo ha encontrado un papel potencial en el desarrollo de sistemas sostenibles en la producción de cultivos. Una variedad de bacterias simbióticas (Rhizobium sp.) y no simbióticas (Azotobacter, Azospirillum, Bacillus,y Klebsiella sp., etc.) ahora se utilizan en todo el mundo con el objetivo de mejorar la productividad de las plantas.
Bacterias fijadoras de N 2 simbióticas
El nitrógeno es necesario para la síntesis celular de enzimas, proteínas, clorofila, ADN y ARN y, por tanto, es importante para el crecimiento de las plantas y la producción de alimentos y piensos. Para las leguminosas nodulantes, el nitrógeno se proporciona mediante la fijación simbiótica del N 2 atmosférico por la nitrogenasa en los bacteroides rizobios. Este proceso de fijación biológica de nitrógeno (BNF) representa el 65% del nitrógeno utilizado actualmente en la agricultura y seguirá siendo importante en futuros sistemas sostenibles de producción de cultivos.
Importantes reacciones bioquímicas del BNF ocurren principalmente a través de la asociación simbiótica de bacterias benéficas del suelo fijadores de N2 con leguminosas que convierten el nitrógeno elemental atmosférico (N2) en amoníaco (NH3). Rizobios (especies de Rhizobium, Mesorhizobium, Bradyrhizobium, Azorhizobium, Allorhizobium y Sinorhizobium) forman relaciones simbióticas íntimas con las leguminosas respondiendo quimiotácticamente a las moléculas de flavonoides liberadas como señales por la leguminosa huésped.
Bacterias fijadoras de N 2 no simbióticas
Una variedad de rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal (PGPR) participan en interacción con plantas C3 y C4 (p. ej., arroz, trigo, maíz, caña de azúcar y algodón) y aumentan significativamente su crecimiento vegetativo y rendimiento de grano. Las especies de Azotobacter (Azotobacter vinelandii y Azotobacter chroococcum) son diazótrofos heterótrofos de vida libre que dependen de un suministro adecuado de compuestos de C reducido, como los azúcares, como fuente de energía.
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Las especies de Azospirillum son heterótrofos aeróbicos que fijan N 2 en condiciones microaeróbicas y crecen extensamente en la rizosfera de plantas gramíneas. El Azospirillum la asociación de plantas conduce a un mejor desarrollo y rendimiento de diferentes plantas hospedantes. Este aumento en el rendimiento se atribuye principalmente a una mejora en el desarrollo de las raíces por un aumento en la absorción de agua y minerales y, en menor medida, a la fijación biológica de N 2
Azospirillum brasilense muestra quimiotaxis y quimiocinesis en respuesta al gradiente temporal de diferentes quimioefectores, aumentando así la posibilidad de interacciones raíz-bacteriana. Fitohormonas sintetizadas por Azospirillum influyen en la tasa de respiración de la raíz huésped, el metabolismo y la proliferación de la raíz y, por lo tanto, mejoran la absorción de minerales y agua en las plantas inoculadas.
Bacterias solubilizadoras de fósforo
El fósforo (P) es uno de los principales macronutrientes esenciales para el crecimiento y desarrollo de las plantas. Está presente en niveles de 400 a 1200 mg kg -1 de suelo. El fósforo existe en dos formas en el suelo, como fosfatos orgánicos e inorgánicos. Convertir compuestos de fosfatos insolubles (tanto orgánicos como inorgánicos) en una forma accesible para la planta es una característica importante de un PGPR para aumentar el rendimiento de las plantas.
La concentración de P soluble en el suelo suele ser muy baja, normalmente en niveles de 1 ppm o menos. La planta toma varias formas de P pero la mayor parte se absorbe en forma de HPO4 −2 o H 2 PO.−14. El fenómeno de fijación de P y precipitación en el suelo generalmente depende en gran medida del pH y del tipo de suelo.
Cepas de bacterias benéficas del suelo pertenecientes a los géneros Pseudomonas, Bacillus, Rhizobium, Burkholderia, Achromobacter, Agrobacterium, Microccocus, Aerobacter, Flavobacterium y Erwinia tienen la capacidad de solubilizar compuestos insolubles de fosfato inorgánico (fosfato mineral) como el fosfato tricálcico, fosfato dicálcico, hidroxilapatito y fosfato de roca. Las cepas de los géneros Pseudomonas, Bacillus y Rhizobium se encuentran entre los solubilizantes de fosfato más potentes, mientras que el fosfato tricálcico y la hidroxilapatita parecen ser sustratos más degradables que la roca de fosfato.
La producción de ácidos orgánicos, especialmente ácido glucónico, parece ser el agente más frecuente de solubilización de fosfatos minerales por bacterias como Pseudomonas sp., Erwinia herbicola, Pseudomonas cepacia.y Burkholderia cepacia. Otro ácido orgánico identificado en cepas con capacidad de solubilizar fosfato es el ácido 2-cetoglucónico, que está presente en Rhizobium leguminosarum, Rhizobium meliloti, Bacillus firmus y otras bacterias del suelo no identificadas. Cepas de Bacillus licheniformis y B. amyloliquefaciensSe descubrió que producían mezclas de ácidos láctico, isovalérico, isobutírico y acético. También se han identificado entre los solubilizantes de fosfato otros ácidos orgánicos, como el ácido glicólico, el ácido oxálico, el ácido malónico, el ácido succínico, el ácido cítrico y el ácido propiónico.
Otros mecanismos de promoción del crecimiento vegetal.
Las bacterias benéficas del suelo pueden mejorar la absorción de nutrientes por las plantas y/o producir compuestos que promuevan el crecimiento de las plantas. También protegen las superficies de las raíces de las plantas de la colonización de microbios patógenos mediante efectos competitivos directos y la producción de agentes antimicrobianos. Estas bacterias pueden afectar directa o indirectamente el crecimiento de las plantas.
Las rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal (PGPR) sintetizan y exportan fitohormonas que se denominan reguladores del crecimiento vegetal. El etileno es sintetizado por muchas y quizás todas las especies de bacterias benéficas del suelo. El etileno es un potente regulador del crecimiento de las plantas que afecta muchos aspectos del crecimiento, desarrollo y senescencia de las plantas. Además de su reconocimiento como hormona de maduración, el etileno promueve la formación de raíces adventicias y pelos radiculares, estimula la germinación y rompe la latencia de las semillas.
Conclusión
Las bacterias benéficas del suelo transforman el N 2 atmosférico en amoníaco y son fundamentales para la salud del suelo y de las plantas. Desempeñan un papel fundamental en el ciclo de los nutrientes dentro del suelo. El suelo contiene numerosos géneros de bacterias, muchas de las cuales no sólo desempeñan funciones importantes en el ciclo de los nutrientes sino que también protegen los cultivos contra enfermedades. Las rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal (PGPR) benefician el crecimiento y desarrollo de las plantas directa e indirectamente a través de varios mecanismos.
La producción de metabolitos secundarios, es decir, sustancias de crecimiento vegetal, cambia la morfología de las raíces, lo que resulta en una mayor superficie de las raíces para la absorción de nutrientes, producción de sideróforos, antagonismo contra patógenos radiculares transmitidos por el suelo, solubilización de fosfato y fijación de dinitrógeno. La superficie de la raíz para la absorción de nutrientes y la producción de PGPR puede ayudar a optimizar el ciclo de nutrientes en caso de estrés debido a condiciones climáticas o del suelo inadecuadas. Los inóculos biológicos para leguminosas han atraído mucha atención en todo el mundo.
Otros inoculantes PGPR (Azospirillum, Azotobacter, Bacillus, Pseudomonas , etc.) también están disponibles para una variedad de cultivos, usados solos o co-inoculados con Rhizobium sp. Estas tecnologías han dado lugar a respuestas positivas en condiciones controladas (laboratorio e invernadero); sin embargo, las variaciones naturales hacen que sea difícil predecir cómo podría responder PGPR cuando se aplica a las condiciones de campo. Las PGPR deben propagarse artificialmente para optimizar su viabilidad y actividad biológica en aplicaciones de campo. También se sugiere que las bacterias benéficas del suelo deben reinocularse cada año/temporada, ya que no vivirán para siempre en el suelo.
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